regál

během vývoje zvířat se jedna oplodněná vaječná buňka dělí a diferencuje, aby produkovala všechny buňky a tkáně zralého organismu. Genetická informace obsažená v oplodněném vejci poskytuje všechny pokyny k výrobě těchto tkání. Počáteční dělení oplodněného vajíčka vytváří blastulu. Blastula prochází gastrulací za vzniku tří primárních zárodečných vrstev vyvíjejícího se embrya. Během gastrulace, buňky migrují dovnitř mezi horní a dolní vrstvou blastuly primitivním pruhem, což má za následek trilaminární „sendvič.“Počáteční bod vnitřní migrace je stanoven organizátorem, který je v Xenopusu hřbetní ret blastoporu a u ptáků a savců je uzlem. Výsledná gastrula má tři vrstvy, ektoderm, endoderm a mezoderm. Nervový systém se vyvíjí z ektodermu po indukčním signálu z mezodermu. Počáteční mezodermální buňky kondenzují za vzniku notochordu, který se protahuje pod primitivním pruhem podél přední a zadní osy vyvíjejícího se embrya. Signály jsou uvolňovány z notochordu, které indukují ektoderm, aby se zahušťoval do nervové ektodermy v oblasti, která okamžitě překrývá notochord (obr. 27-2). Tento neurální ektoderm je nyní odhodlán vyvinout se v nervovou tkáň, což lze prokázat transplantačními experimenty, ve kterých neurální ektoderm chirurgicky umístěný do jiných oblastí vyvíjejícího se embrya produkuje pomocnou nervovou tkáň. Kromě toho je neurální ektoderm vznikající na různých místech podél přední a zadní osy vyvíjejícího se embrya předurčen k vývoji do specifických oblastí mozku. Tři proteiny vylučované organizátorem mohou indukovat produkci markerů předních nervových destiček v nediferencovaných ektodermálních buňkách. Tyto tři proteiny, noggin, follistatin a chordin, mohou vytvořit přední nervové domény inaktivací dvou nervových inhibitorů, kostního morfogenetického proteinu 2 (BMP2) a BMP4. Zřízení zadních domén v neurální desce může pramenit ze signalizace bazickým fibroblastovým růstovým faktorem (bFGF)nebo kyselinou retinovou. Ani jedna z těchto molekul není sama o sobě dostatečná pro generování regionální zadní identity, ale obě mohou zprostředkovat signály vytvořené jiným mechanismem. Dalším mechanismem používaným k regionalizaci nervové destičky může být exprese genů specifických pro hlavu. Delece několika z těchto genů, zejména Lim-1 a Otx-I, odstraní všechny struktury hlavy, což naznačuje roli těchto genů při vytváření nejvíce přední části vyvíjejícího se zvířete. Cerberus, vylučovaný protein exprimovaný v gastrulačním endomesodermu, má také aktivitu vyvolávající přední mozek.

 obrázek 27-2. Čtyři fáze vývoje neurální trubice.

obrázek 27-2

čtyři fáze vývoje neurální trubice. A: po gastrulaci mesodermálně odvozený notochord indukuje překrývající se ektoderm, aby vytvořil nervovou desku. Nejvíce boční části nervové desky způsobí vznik neurálního hřebenu (tmavý (více…)

jakmile je neurální deska indukována podkladovým mezodermem, začne se diferencovat na neurální trubici, primární rudiment vyvíjejícího se CNS . Střed nervové desky vyvíjí drážku ve směru přední a zadní osy a okraje desky se zvedají a tvoří nervové záhyby (obr. 27-2). Nervové záhyby se spojí podél hřbetního okraje zvířete a neurální trubice se oddělí od nadložního dorzálního ektodermu. Během tvorby neurální trubice je sousední mezoderm segmentován do bloků tkáně nazývaných somity. Somity poskytují prekurzorové buňky pro axiální a apendikulární kosterní prvky a připojené svalstvo. Během uzavření neurální trubice se populace buněk oddělí od nervových záhybů a migruje na periferii (obr. 27-2). Tyto buňky jsou neurální hřeben (NC), který poskytuje progenitorovou populaci pro vyvíjející se PNS. NC migruje pryč z neurální trubice podél definovaných drah přední polovinou každého sousedního somitu a podél hřbetní dráhy pod ektodermem. NC buňky, které migrují přes somity, naplňují dorzální kořenové ganglie jako neurony a glia, přispívají Schwannovy buňky k periferním nervům a poskytují neurony a glia pro sympatické ganglie. NC buňky, které migrují podél hřbetní dráhy, se vyvinou na melanocyty.

neurální trubice je pseudostratifikovaný epitel s buňkami probíhajícími mezi apikálním a bazálním povrchem epiteliální stěny. Neuroepitelium zpočátku obsahuje pouze jednu nediferencovanou populaci kmenových buněk. Časem tyto buňky vedou ke vzniku dvou hlavních linií, neuronálních a gliových kmenových buněk a následně mnoha různých sublináží. Po konečném mitotickém dělení neurony migrují pryč od komorového povrchu neurální trubice a vytvářejí zónu pláště. Tato vnější migrace je vedena radiálními gliovými vlákny, které poskytují lešení probíhající od komorové zóny k povrchu vyvíjejícího se mozku. Akumulace postmitotických neuronálních buněk vede k postupnému zahušťování neurální trubice za vzniku expanzí CNS, mozku a míchy.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.