Estantería

Durante el desarrollo animal, un solo óvulo fertilizado se divide y diferencia para producir todas las células y tejidos del organismo maduro. La información genética contenida en el óvulo fertilizado proporciona todas las instrucciones para producir estos tejidos. Las divisiones iniciales de un óvulo fertilizado producen una blástula. La blástula se somete a gastrulación para producir las tres capas germinales primarias del embrión en desarrollo. Durante la gastrulación, las células migran hacia adentro entre las capas superior e inferior de la blástula a través de la raya primitiva, lo que resulta en un «sándwich trilaminar».»El punto inicial de migración hacia el interior es establecido por el organizador, que en Xenopus es el labio dorsal del blastoporo y en aves y mamíferos es el nodo. La gastrula resultante tiene tres capas, el ectodermo, el endodermo y el mesodermo. El sistema nervioso se desarrolla a partir del ectodermo siguiendo una señal inductiva del mesodermo. Las células mesodérmicas iniciales se condensan para formar la notocordia, que se alarga bajo la raya primitiva a lo largo del eje anterior—posterior del embrión en desarrollo. Se liberan señales desde el notocordio que inducen al ectodermo a engrosarse en un ectodermo neural en el área inmediatamente superior al notocordio (Fig. 27-2). Este ectodermo neural se ha comprometido a convertirse en tejido neural, como puede demostrarse en experimentos de trasplante en los que el ectodermo neural colocado quirúrgicamente en otras áreas del embrión en desarrollo produce tejido neural auxiliar. Además, el ectodermo neural que surge en diferentes lugares a lo largo del eje anterior-posterior del embrión en desarrollo está predestinado para convertirse en regiones cerebrales específicas. Tres proteínas secretadas por el organizador pueden inducir la producción de marcadores de placa neural anterior en células ectodérmicas indiferenciadas. Estas tres proteínas, noggin, follistatina y cordina, pueden establecer dominios neuronales anteriores al inactivar dos inhibidores neuronales, la proteína morfogenética ósea 2 (BMP2) y la BMP4. El establecimiento de dominios posteriores dentro de la placa neural puede provenir de la señalización por el factor de crecimiento de fibroblastos básicos (bFGF) o por el ácido retinoico. Ninguna de estas moléculas es por sí sola suficiente para generar una identidad posterior regional, pero ambas pueden mediar señales establecidas por algún otro mecanismo. Un mecanismo adicional utilizado para regionalizar la placa neural puede ser la expresión de genes específicos de la cabeza. La eliminación de varios de estos genes, en particular Lim-1 y Otx-I, elimina todas las estructuras de la cabeza, lo que sugiere un papel para estos genes en el establecimiento de la porción más anterior de un animal en desarrollo. Cerberus, una proteína secretada expresada en el endomesodermo gastrulativo, también tiene actividad inductora del cerebro anterior.

 Figura 27-2. Cuatro etapas en el desarrollo del tubo neural.

Figura 27-2

Cuatro etapas en el desarrollo del tubo neural. R: Después de la gastrulación, la notocordia derivada mesodermalmente induce al ectodermo suprayacente a formar la placa neural. Las porciones más laterales de la placa neural darán lugar a la cresta neural (oscuro (more…)

Una vez que la placa neural ha sido inducida por el mesodermo subyacente, comienza a diferenciarse en el tubo neural, el rudimento primario del SNC en desarrollo . El centro de la placa neural desarrolla un surco en la dirección del eje anterior—posterior, y los bordes de la placa se elevan, formando los pliegues neuronales (Fig. 27-2). Los pliegues neuronales se fusionan a lo largo del borde dorsal del animal, y el tubo neural se separa del ectodermo dorsal suprayacente. Durante la formación del tubo neural, el mesodermo adyacente se segmenta en bloques de tejido llamados somitas. Los somitas proporcionan células precursoras para los elementos esqueléticos axiales y apendiculares y la musculatura adherida. Durante el cierre del tubo neural, una población de células se separa de los pliegues neuronales y migra hacia la periferia (Fig. 27-2). Estas células son la cresta neural (NC), que proporciona una población progenitora para el NP en desarrollo. El NC migra lejos del tubo neural a lo largo de vías definidas a través de la mitad anterior de cada somita adyacente y a lo largo de una vía dorsal debajo del ectodermo. Las células NC que migran a través de los somitas pueblan los ganglios de la raíz dorsal como neuronas y glias, contribuyen con las células de Schwann a los nervios periféricos y proporcionan neuronas y glias a los ganglios simpáticos. Las células NC que migran a lo largo de la vía dorsal se convierten en melanocitos.

El tubo neural es un epitelio pseudoestratificado con células que se extienden entre las superficies apical y basal de la pared epitelial. El neuroepitelio contiene inicialmente solo una población indiferenciada de células madre. Con el tiempo, estas células dan lugar a los dos linajes principales, las células madre neuronales y gliales, y posteriormente a muchos sublinajes diferentes. Después de la división mitótica final, las neuronas migran lejos de la superficie ventricular del tubo neural para formar la zona del manto. Esta migración hacia afuera está guiada por fibras gliales radiales, que proporcionan un andamio que se extiende desde la zona ventricular hasta la superficie del cerebro en desarrollo. La acumulación de células neuronales postmitóticas produce un engrosamiento progresivo del tubo neural para producir expansiones del SNC, el cerebro y la médula espinal.

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