Bokhylle

under dyrs utvikling deler en enkelt befruktet eggcelle og differensierer for å produsere alle celler og vev i den modne organismen. Genetisk informasjon som finnes i det befruktede egget gir alle instruksjonene for å produsere disse vevene. De første divisjonene av et befruktet egg produserer en blastula. Blastula gjennomgår gastrulasjon for å produsere de tre primære kimlagene i det utviklende embryoet. Under gastrulasjon migrerer celler innover mellom de øvre og nedre lagene av blastula gjennom den primitive streken, noe som resulterer i en trilaminar «sandwich.»Det første punktet for innovervandring er etablert av arrangøren, som I Xenopus er den dorsale leppen til blastoporen og hos fugler og pattedyr er noden. Den resulterende gastrula har tre lag, ektodermen, endodermen og mesodermen. Nervesystemet utvikler seg fra ektodermen etter et induktivt signal fra mesodermen. De første mesodermale cellene kondenserer for å danne notochordet, som forlenges under den primitive streken langs den fremre og bakre akse av det utviklende embryoet. Signaler frigjøres fra notochordet som induserer ektodermen til å tykke seg inn i nevral ektoderm i området som ligger over notochordet (Fig . 27-2). Denne nevrale ektodermen er nå forpliktet til å utvikle seg til nevralt vev,som kan demonstreres ved transplantasjonsforsøk der nevralt ektoderm kirurgisk plassert i andre områder av det utviklende embryoet produserer hjelpevev. I tillegg er nevral ektoderm som oppstår på forskjellige steder langs den fremre og bakre akse av det utviklende embryo forutbestemt for å utvikle seg til bestemte hjernegrupper. Tre proteiner utskilt av arrangøren kan indusere produksjon av fremre nevrale platemarkører i utifferentierte ektodermale celler. Disse tre proteinene, noggin, follistatin og kordin, kan etablere fremre nevrale domener ved å inaktivere to nevrale hemmere, benmorfogenetisk protein 2 (BMP2) og BMP4. Etablering av bakre domener i nevralplaten kan stamme fra signalering av basisk fibroblastvekstfaktor (bFGF) eller av retinsyre. Ingen av disse molekylene er i seg selv tilstrekkelig til å generere regional posterior identitet, men begge kan formidle signaler etablert av en annen mekanisme. En ekstra mekanisme som brukes til å regionalisere nevralplaten, kan være uttrykket for hodespesifikke gener. Sletting av flere av disse genene, spesielt Lim-1 og Otx-I, sletter alle hodestrukturer, noe som tyder på en rolle for disse genene i å etablere den fremre delen av et utviklende dyr. Cerberus, et utskilt protein uttrykt i gastrulerende endomesoderm, har også forebrain-induserende aktivitet.

 Figur 27-2. Fire stadier i utviklingen av nevrale røret.

Figur 27-2

Fire stadier i utviklingen av nevrale røret. A: etter gastrulasjon induserer det mesodermalt avledede notokordet den overliggende ektodermen for å danne nevralplaten. De fleste laterale deler av nevrale plate vil gi opphav til nevrale kam (mørk (mer…)

når nevralplaten har blitt indusert av den underliggende mesodermen, begynner den å skille seg inn i nevralrøret, det primære rudimentet av DET utviklende CNS . Senteret av nevrale platen utvikler et spor i retning av den fremre og bakre akse, og kantene på platen stiger opp og danner nevrale folder (Fig. 27-2). Nevrale folder smelter sammen langs dyrets dorsale kant, og nevrale røret skiller seg fra den overliggende dorsale ektodermen. Under nevralrørdannelse blir den tilstøtende mesodermen segmentert i blokker av vev som kalles somitter. Somittene gir forløperceller for aksiale og appendikulære skjelettelementer og festet muskulatur. Under lukking av nevrale rør separerer en populasjon av celler fra nevrale folder og migrerer inn i periferien (Fig. 27-2). Disse cellene er nevrale kammen (NC), som gir en stamfarpopulasjon for den utviklende PNS. NC migrerer bort fra nevrale røret langs definerte veier gjennom den fremre halvdelen av hver tilstøtende somite og langs en dorsal vei under ektodermen. NC celler som migrerer gjennom somites fylle dorsal rot ganglia som nevroner og glia, bidra Schwann celler til perifere nerver og gi nevroner og glia for sympatiske ganglia. NC-celler som migrerer langs dorsalveien, utvikler seg til melanocytter.

nevralrøret er et pseudostratifisert epitel med celler som strekker seg mellom de apikale og basale overflatene av epitelveggen. Neuroepitelet inneholder i utgangspunktet bare en utifferentiert populasjon av stamceller. Med tiden gir disse cellene opphav til de to hovedlinjene, nevronale og gliale stamceller, og deretter mange forskjellige sublineages. Etter den endelige mitotiske delingen migrerer nevroner bort fra den ventrikulære overflaten av nevrale røret for å danne mantelsonen. Denne utvandringen styres av radiale glialfibre, som gir et stillas som strekker seg fra ventrikulær sone til overflaten av den utviklende hjernen. Akkumuleringen av postmitotiske nevronceller resulterer i progressiv fortykning av nevrale røret for å produsere utvidelser AV CNS, hjerne og ryggmargen.

Legg igjen en kommentar

Din e-postadresse vil ikke bli publisert.